鸟可以通过机翼变形在稳定状态和不稳定状态之间过渡

　　我们从Beaty Biotiverity博物馆（不列颠哥伦比亚大学
，加拿大温哥华大学）获得的36种成人标本获得了36个成年标本（图2A）的形态数据。样本量是博物馆标本的可用性和质量的函数，因为我们只能依靠完整的 ，保存完好的标本 。检查了尸体以确保足够的状况和完整性
，之后我们测量了全身质量，翼展和体长
。接下来 ，我们在肩部关节上解开了翅膀
，注意确保每个翅膀的皮肤，倾向元素和羽毛保持完整。每个尸体中的一个机翼用于确定机翼ROM和相应的机翼形状变化（请参阅“肘部和腕带的确定”） 。进一步解剖尸体 ，以获得头部
，颈部，躯干 ，机翼组件
，腿部和尾巴的长度和质量测量（有关每次测量的详细信息，请参阅补充方法）
。我们通过手动平衡躯干并测量从锁骨引用点到平衡位置的距离 ，从而获得了躯干（身体，颈部
，尾部，翅膀）的重心坐标。请注意 ，由于保存了风暴石油标本
，我们根据肱骨长度和躯干重心估计质量与鸥的质量成正比 。最后，我们分别称重并拍摄了每个飞行羽毛 ，从而可以使用ImageJ Software 30提取几何参数
。有关用于提取形态测量的所有假设的详细信息
，请参阅公开可用的数据。请注意，该研究由一个实验组组成 ，因此无需随机化和盲目 。 　　为了确定机翼ROM和相应的形状变化
，我们通过手动驱动了尸体的整个延伸和屈曲范围内的尸体（遵循Baliga等人建立的方法，图1G）
。我们使用直径为4 mm的10个反射标记的位置（图1C – F中的灰色和白点 ，有关详细信息
，请参阅补充方法），使用4秒或5台相机跟踪系统（Optitrack ，NaturalPoint）自动3D数据捕获以每秒30帧的速度捕获。使用来自NaturalPoint的工具，对每个记录进行校准
，其总体平均再投入误差小于0.5 mm 。关节角度计算为由三个关键点定义的内部角度：肘部的点1
、2（顶点）和3，腕部为2、3（顶点）和4点（补充方法）。 　　我们开发了一个开源R软件包（AVINERTIA） ，以计算RSTUDIO31（版本1.3.1093）运行R32（版本4.0.3）的任何飞鸟（图1A）的重心（I）的重心（I）
。本节遵循了代码方法的高级概述。补充方法中提供了更多详细信息
，因为禽模型的每个组件都需要特定的程序和近似值 。 　　为了允许通用方法，我们使用了一种常见的方法来使用简单的几何形状9
。我们选择使用尽可能多的元素来允许最佳分辨率。对于每种物种 ，我们首先将鸟的身体建模而没有翅膀
，作为五个组成部分的综合：头部，颈部 ，躯干
，腿部和尾巴 。为了确定机翼的惯性特性，我们对齐从ROM测量值中提取的每个机翼构型对齐 ，以使手腕接头与沿Y和Z轴的肩关节保持一致
，因此手腕接头与沿X轴的第一个次级羽毛（S1）对齐（Extended Wing：Extended Wing：extended Wing：fig
。1c，d; d; d; fold;折叠端：图1E ，f）。请注意，这种定位会导致每个机翼构型和机翼之间的肩角不同
，肘部角度极低，高手腕角度的位置与身体的射击角度大不相同 。然后 ，将每个机翼建模为十二个组成部分的复合物：骨骼（肱骨
，半径，尺骨 ，腕骨/数字
，radiale和ulnare），肌肉（臂 ，前桥和肥料组）
，皮肤，遮盖物 ，遮盖物和第三胎羽毛
。此外
，将每个主要和次级羽毛建模并单独定位为五个组成部分的复合结构：calamus，Rachis ，Rachis（皮层外部和髓质内部），以及远端和近端叶片。Avinertia允许羽毛数量变化 。借助我们的方法论
，具有10个初次和10个次要脖子的二次二次鸟类的鸟将由具有232个单独的简单几何形状的复合模型代表
。在我们的研究中，我们仅研究了全鸟的对称机翼构型 ，并独立考虑了单翼的影响。我们假设各向异性效应（例如人体内的空气空间）对重心的整体中心会产生最小的影响33 。 　　为了计算该复合鸟的最终惯性特征
，每个组件的形状，质量和定位都以其相应的形态测量结果告知。我们首先要确定重心中心 ，而I对于原点和参考框架的基本几何形状之一开始
，从而简化了重心中心的表述，而I为该形状
。接下来 ，阿维尼亚（Avinertia）计算了每个物体重心中心的大规模加权总和
，并将起源转移到切割锁骨处时位于脊髓中心的鸟类参考点。然后将重心转换为完整的参考鸟框，该鸟类由图1C – F定义 。我们使用平行轴定理和适当的转换矩阵来转换i ，以在整个参考的全鸟类框架内定义在最终的重心
。 　　我们通过比较有关单翼（
，肱骨头的原点）的最大旋转惯性验证了我们的方法，这些惯性是通过将延长的机翼切入条带25,34的先前实验研究的数据（图1H）。我们对体重指数的95％置信区间与Berg和Rayner的预测略有重叠25 ，但明显低于Kirkpatrick的预测34 。然而，柯克帕特里克（Kirkpatrick）使用了10条翼带
，而伯格（Berg）和雷纳（Rayner）后来发现至少需要15条条以最大程度地减少系统错误25,34
。接下来，我们直接比较了鸽子的结果（哥伦比亚利维亚） ，研究之间唯一共同的物种
，发现（×104）在1.42至1.92 kg m2之间，其中包括先前研究的值25,34,35（1.72和1.72和1.83 kg m2）。Pigeon Wing沿Y轴（）的最大重心位置仅比Berg和Rayner的测量值近的一半的3％ 。我们期望较小的差异 ，因为带状方法强制执行所有翅膀质量都包含在X – y平面中
，而avinertia则说明了平面外形态（图1H）
。 　　我们开发了一个音高敏捷度度量，该指标估计了Y轴的角加速度的变化（称为音高的变化时间率） ，这是由于攻击角度（δα）的程度变化而变化为： 　　其中M是体重
，CRMAX是标本的最大根和弦，Smax是试样的最大单翼区域 ，XCG是从肱骨头测得的X轴的重心位置
，并且是标准平均Chord37的四分之一和弦（在等式（7）中定义）。该方程是从刚性飞机y轴旋转方程式开始的，假设经历了小干扰的对称配置5： 　　从这个方程式中 ，我们以泰勒级数膨胀方法估算了俯仰矩（Δμ）的变化，假设最大效果是由于攻击角而引起的
，然后非二还是数化，则如下5：5： 　　其中ρ是空气密度 ，V是自由式标量速度
，CM和CL分别是投球矩和升降的系数 。由于倾斜矩斜率与静态边缘16,36成正比，因此我们使用我们以前的变形gull翅翼空气动力学结果估计了每个配置的中性点（由下标NP表示）（请参阅补充方法）
。该分析表明 ，机翼配置的中性点缩放为： 　　是标准平均和弦的四分之一和弦
，定义为AS37： 　　其中b是翼展，c和xc/4分别是跨度位置（y）的和弦和四分之一和弦的位置。该方程是对以1,000个段建模的每个鸟翅膀进行数值评估的 。此外 ，我们对指数进行了灵敏度分析（请参阅补充方法）。在估计的中性点时
，我们计算了静态边缘为： 　　有关与空气动力学假设有关的更多详细信息，请参阅补充方法
。 　　对于音高敏捷度度量 ，我们合并了先前建立的巡航速度的异量标度26（M0.12）。我们假设恒定的空气密度（ρ）和跨物种的恒定升力斜率获得最终的比例关系： 　　然后将该结果返回到方程（4）并重新安排以获得螺距敏捷度度量
，如公式（3）所示 。 　　所有系统发育知情的分析均使用Baliga等人的时间校准的最大进化枝可信度树进行
。为了确定体重的线性趋势，我们使用R套件MCMCGLMM38拟合了一阶系统发育通用线性混合模型（PGLMM） ，其中系统发育会导致随机效应（扩展数据表1）。请注意，即使从数据中除去了风暴气化
，俯仰敏捷性范围的线性趋势仍然显着 。所有PGLMM型号均具有倒数WishArt缩放参数V = 1和ν= 0.02的先验，并使用了1.3×107 Markov Chain Monte Carlo迭代
。如图2F所示 ，我们不能明确地排除较低的95％置信区间可能为正的可能性
，这表明比率预测大于等距预测。但是，多个MCMCGLMM运行返回了微不足道的结果 。为了确定肘部和腕部对重心和我组件的显着性和效果 ，我们将一阶交互式模型独立拟合到每个标本的数据上
，并在肘部和腕部角度持续缩放
。我们使用R封装效应23计算了肘部和腕部的效果大小，并独立拟合一阶交互式模型 ，以缩放和平均为中心的肘部和手腕角度与每个标本的数据相吻合。 　　接下来
，为了研究螺距敏捷性和稳定性的表型最佳，我们使用R Package geiger39独立地拟合了布朗运动和Ornstein Uhlenbeck模型 。我们假设所有物种都属于同一制度 ，因此符合单峰进化模型
。该分析表明
，有证据表明，由于较小的样本量（AICC）的校正 ，较小的Akaike信息标准，Ornstein Uhlenbeck模型适合我们所有三个选择的特征（最大和最小静态边缘）的更好模型。由于我们的研究40的样本量较小
，因此我们使用R封装PMC41进行了蒙特卡洛模拟（n = 5,000），以验证在布朗尼运动模型上选择Ornstein Uhlenbeck模型是合适的（扩展数据图2） 。当每个模型下n次模拟特征时 ，此方法将返回似然比的分布（每个模型的最大对数可能性差的差的两倍）。然后将这些分布与观察到的似然比进行比较（扩展数据中的黑色虚线图2）
。有关详细信息
，请参阅Boettiger等人41。我们发现，布朗运动模型预测的似然比比少数模拟的观察到比率更高（：：0.2％ ，最大静态边缘：0.1％
，最小静态边缘：1％） 。此外，由于Ornstein Uhlenbeck模型下的大多数模拟都超出了Brownian运动分布的第95个百分点（：73.8％ ，最大静态余量：77.2％
，最小静态余量：最小静态余量：67.2％）
。为每个性状的每个报告的度量标准构建了95％的置信区间（扩展数据表2）。这些结果共同提供了信心，即在Ornstein Uhlenbeck模型下观察到的每个性状的可能发生比率比Brownian运动模型更可能发生 。 　　由于螺距敏捷性和稳定性指标都直接取决于 ，因此我们研究了通过将躯干和尾部重心向前和向后移动最多15％的躯干的敏感性
。请注意
，对于某些物种，在维持已知的形态学特性的同时重新放置重心的能力是有物理上限的 ，如果移位距离大于4 cm，我们将其从分析中删除
，因为这被认为是高估的。相对最大值和最小静态边缘的最终估计移位显示在扩展数据中 。该灵敏度分析显示对参数有很小的影响
。 　　最后，我们想研究我们测得的重心度量中心中误差的潜在影响对我们的关键进化结果。为此 ，我们使用了一个自定义的引导代码（n = 5,000）
，并从每个样品中心的重心误差范围中随机采样（替换），用于敏感性分析 ，以重新计算每个物种的最小值和最大静态边缘的平均值 。使用这些新的性状分布中的每一个
，我们重新构建了Ornstein Uhlenbeck模型，并提取了最佳表型（扩展数据图3）
。我们发现 ，即使允许使用这个重大的重心误差
，所有最小静态边缘案例都具有不稳定的最佳，并且所有最大静态边缘案例都具有稳定的最佳最佳（扩展数据图3）。请注意 ，此分析等同于在中性点具有固定的重心的中性点相同的幅度移位
，并考虑了扩展数据中显示的误差范围内可能的特异性变化 。 　　有关研究设计的更多信息可在与本文有关的自然研究报告摘要中获得。